Основные группы мышц человека
Передвижение животного,
перемещение частей его тела относительно друг друга, работа внутренних органов,
акты дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря
деятельности различных групп мышц.
У высших животных имеются
три типа мышц: поперечнополосатые скелетные (произвольные), поперечнополосатые
сердечные (непроизвольные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи
(непроизвольные).
Отдельно рассматриваются
специализированные сократительные образования — миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка
и цилиарного тела глаза.
Помимо свойств
возбудимости и проводимости мышцы обладают сократимостью, т. е. способностью
укорачиваться или изменять степень напряжения при возбуждении. Функция
сокращения возможна благодаря наличию в мышечной ткани специальных сократимых
структур.
Ультраструктура и биохимический состав
мышц
Скелетные мышцы
На
поперечном сечении продольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из
первичных пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен
соединительной тканной оболочкой — перимизиумом, а каждое волокно —
эндомизиумом. В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких
сот тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 – 16 см.
Отдельное
волокно покрыто истинной клеточной оболочкой — сарколеммой. Сразу под ней,
примерно через каждые 5 мкм по длине, расположены ядра. Волокна имеют
характерную поперечную исчерченность, которая обусловлена чередованием
оптически более и менее плотных участков.
Волокно
образовано множеством (1000 – 2000 и более) плотно упакованных миофибрилл
(диаметр 0,5 – 2 мкм), тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами
расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного
фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией. Под световым
микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно
чередующихся между собой темных и светлых дисков. .Диски А называются
анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), диски И — изотропными (почти
не обладают двойным лучепреломлением). Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков
зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного
диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска — менее выраженная
М-полоска.
За
счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет
поперечную исчерченность. Упорядоченное же расположение миофибрилл в волокне
придает такую же исчерченность волокну в целом.
Электронная
микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих
нитей, или протофибрилл (филаментов), разной толщины и разного химического
состава. В одиночной миофибрилле насчитывается 2000 – 2500 протофибрилл. Тонкие
протофибриллы имеют поперечник 5 – 8 нм и длину 1 – 1,2 мкм, толстые — соответственно
10 – 15 нм и 1,5 мкм.
Толстые
протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, образуют анизотропные диски.
На уровне полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными
соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие в основном из белка актина,
образуют изотропные диски.
Нити
актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направлениях; они занимают
не только область И-диска, но и заходят в промежутки между нитями миозина в
области А-диска. В этих участках нити актина и миозина связаны между собой
поперечными мостиками, отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими
веществами содержат фермент АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей
актина, обозначается как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области
краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми
нитями.
Структурно-функциональной
сократительной единицей миофибриллы является саркомер — повторяющийся участок
фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного,
целого анизотропного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера
в мышцах теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры
проявляются отчетливо.
Гладкая
эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазматический ретикулум,
образует единую систему трубочек и цистерн. Отдельные трубочки идут в
продольном направлении, образуя в зонах Н миофибрилл анастомозы, а затем
переходят в полости (цистерны), опоясывающие миофибриллы по кругу. Пара
соседних цистерн почти соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами),
идущими от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечного
Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется
триадой. У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих —
на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участвуют в
распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в процессах
сокращения и расслабления мышц.
В
1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных
белков, главным образом миозина и актина, образующих актомиозиновый комплекс.
Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть экстрагированы растворами солей. К
другим сократительным белкам относятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы
Т, 1, С), содержащиеся в тонких нитях. В мышце содержатся также миоглобин,
гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не выполняющие
сократительной функции.
Белковый
состав скелетной мышцы
Белок
|
Молекулярная масса, дальтон, тыс.
|
Содержание белка, %
|
Миозин
|
460
|
55 – 60
|
Актин-р
|
46
|
20 – 25
|
Тропомиозин
|
70
|
4 – 6
|
Комплекс тропонина
(ТпТ, Тп1, Тпс)
|
76
|
4 – 6
|
Актинин и другие белки (миоглобин,
ферменты и пр.)
|
180
|
1 – 2
5 – 10
|
Гладкие
мышцы
Основными
структурными элементами гладкой мышечной ткани являются миодиты — мышечные
клетки веретенообразной и звездчатой формы длиной 60 – 200 мкм и диаметром 4 –
8 мкм. Наибольшая длина клеток (до 500 мкм) наблюдается в матке во время
беременности.
Ядро
находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении клетки оно
скручивается штопорообразно. Вокруг ядра сконцентрированы митохондрии и другие
трофические компоненты.
|